Стрімке збільшення чисельності людства на планеті підвищує зацікавленість у харчовій продукції, зокрема у зернових культурах. Якщо взяти до уваги безпосереднє вживання (хліб, каші) та опосередковане (близько 40 % збіжжя йде на відгодівлю тварин для виготовлення м’ясної та молочної продукції), то хлібні рослини складають 2/3 загального споживання калорій людством. Відповідно, сільськогосподарське виробництво, на думку експертів, повинно спиратися на новітні засади, головною метою яких є захист довкілля від знищення та забруднення, сприяння підвищенню урожайності у складних екологічних умовах.
Глобальне зростання температур і пов’язана з цим регулярна повторюваність засух обумовлюють необхідність поєднати зусилля фізіологів і селекціонерів для виведення адаптованих генотипів пшениці.
Під час вегетаційного періоду рослини проходять певні етапи росту, пов’язані з виникненням і формуванням нових органів. Протікання фаз розвитку, інтенсивність росту та продуктивність рослин в повній мірі залежать від навколишніх умов і оптимального забезпечення потрібними факторами існування.
Пристосування можливе тільки в тому разі, коли рослинний організм здатний виявляти резистентність на будь-якому рівні — від клітинного до популяційного і пристосовуватися до новітніх умов вирощування.
В той же час виведення нових видів залишається надзвичайно складним завданням, оскільки необхідні характеристики часто мають негативну кореляцію один з одним, а їх сполучення в єдиному генотипі потребує вирішення багатьох фундаментальних і практичних наукових проблем, при цьому особливу роль відіграють фізіологічні дослідження.
Загальне забруднення екології, значне погіршення екологічної ситуації у світі, в результаті антропогенного впливу, глобальне потепління і висушування клімату зробили проблему адаптації та стійкості однією з ключових у селекції і фізіології рослин. Зараз ця проблема особливо важлива для України, де фіксується абсолютна деградація природних екосистем.
Олександр Демидов, академік НААН України, директор Миронівського інституту пшениці імені В. М. Ремесла НААН України: «Оскільки процеси зміни клімату практично не контрольовані, рослини знаходяться під дією стресів майже протягом усього онтогенезу. Стреси, які викликані впливом несприятливих погодно-кліматичних умов, особливо, морозами, різкими перепадами температури, посухою, вимагають створення високоврожайних сортів з високим ступенем адаптивності до несприятливих факторів навколишнього середовища…»
Власне тому селекція пшениці озимої в Миронівському інституті пшениці імені В. М. Ремесла НААН виконується з урахуванням ґрунтово-кліматичних умов регіону вирощування, особливостей клімату, наявності різних природних грунтово-кліматичних зон, різних попередників і необхідності виробництва продовольчого цінного і сильного зерна пшениці.
Об’єднання в одному генотипі генів високої продуктивності та стійкості до абіотичних факторів довкілля дає можливість отримати адаптивні види, які забезпечують високу та стабільну врожайність в екологічних умовах області, для якої їх виводять.
Як заявляють науковці Миронівського інституту пшениці імені В. М. Ремесла НААН, в моделі сорту або гібриду повинні враховуватися наступні базові властивості: запрограмована врожайність у досить великому ареалі екологічних умов; можливість застосування інтенсивної, або ресурсозберігаючої технологій вирощування; забезпечення відмінної якості продукції; резистентність проти хвороб і шкідників. Для певної зони України провідними і головними є ті чи інші елементи врожайної структури, зокрема для Лісостепу України важливі кущистість, кількість зерен у колосі, вага 1000 зерен.
Олександр Гуменюк, кандидат с.-г. наук, завідувач лабораторії селекції озимої пшениці Миронівського інституту пшениці імені В. М. Ремесла НААН України: «Виведення видів з високим потенціалом урожайності повинно бути пропорційно пов’язане з їх адаптивними здібностями позитивно реагувати на зміни навколишнього середовища. Для успішного вирішення задач у виведенні нових видів пшениці озимої необхідно безперервно удосконалювати методи селекції. Дослідження щодо цих питань належать до найбільш актуальних теоретичних і практичних основ селекції, в яких кожен рід, вид, екотип, сорт рослин має особливу пристосованість до умов навколишнього середовища в цілому і до будь-якого з компонентів (вода, світло, температура і т.д.) окремо…»
У Лісостепу України (зона діяльності Миронівського інституту пшениці імені В. М. Ремесла НААН) рослини пшениці озимої пошкоджуються комплексом несприятливих умов осіннього і зимово-весняного періодів, їх відмирання викликається такими чинниками довкілля як: мороз, вимокання, випирання, випрівання. Причиною вимокання рослин пшениці озимої є скупчення води, яка збирається в результаті випадання дощів, а також танення снігу. Випрівання пов’язане з ураженням рослин збудниками хвороб і є наслідком тривалого перебування посівів під великою кількістю снігового покриву або води. Часте замерзання і відтавання ґрунту призводить до випирання рослин. Під час перезимівлі рослини піддаються дії низьких температур, завдяки яким відбувається процес загартування. Науковцями було визначено дві фази загартування рослин пшениці озимої. Перша протікає за температур близьких до 0 °С протягом 2-4 тижнів за високої інтенсивності світла, під час цієї фази відбувається накопичення цукрів у клітинах. Друга фаза — за мінусових температур близьких до 0 °С, коли рослини знаходяться в замороженому стані.
Науковці Миронівського інституту пшениці імені В. М. Ремесла НААН вказують на ситуацію, коли сорти, запропоновані для вирощування в трьох кліматичних зонах, впроваджуються тільки в одній, і навпаки. Тому вважають за потрібне, поряд з потенціалом урожайності та цінними господарськими якостями сорту, брати до уваги їх фотоперіодичну чутливість і тривалість періоду яровизації, як основні складові властивості морозостійкості.
Академік В. М. Ремесло зазначав: «Якими б позитивними рисами не володів сорт, але якщо він в умовах конкретної зони не проявив достатньої зимо-, морозостійкості, то не може бути рекомендований виробництву, оскільки, висіваючи його, неможливо досягти стабільних і високих врожаїв». Він наголошував, що питання підвищення зимостійкості посівів озимої пшениці набуло останнім часом актуальності у зв’язку з широким залученням до гібридизації та введенням у виробництво сортів степового екотипу і західної селекції, які не мають достатньої зимостійкості. Аналіз проблеми морозо- і зимостійкості показує, що сама лише констатація фактів того чи іншого рівня стійкості селекційного матеріалу до дії екстремальних стресових чинників в ранньовесняний період розвитку пшениці озимої не гарантує бажаних результатів. Необхідна розробка таких способів створення вихідного матеріалу, за допомогою яких можна було б отримати форми, що відрізняються за потрібними для перезимівлі якостями і властивостями. Враховуючи, що у всесвітньому генофонді немає форм у готовому вигляді, які б відрізнялися одночасно високою стійкістю до морозу, посухи і формували високу продуктивність в умовах центрального Правобережного Лісостепу України, зимо- і морозостійкість є одним із лімітуючих факторів у системі адаптивного потенціалу пшениці озимої, який і визначає напрям селекції в даному регіоні. Літературні джерела свідчать, що абіотичні чинники довкілля в зимовий період в кожному регіоні України мають свої особливості, але вирішальним чинником зимостійкості пшениці, в більшості з них, є морозостійкість.
Резистентність рослин пшениці озимої до впливу несприятливих факторів перезимівлі — одна з головних властивостей, що визначає ступінь реалізації потенціалу продуктивності даної культури в агрокліматичних зонах її вирощування.
Академік Олександр Демидов вважає, що навіть за глобального потепління не може бути й мови про послаблення селекції на зимо-, морозостійкість. До того ж складні умови зимівлі, що забезпечують диференціацію селекційного матеріалу і зумовлюють добір генотипів за зимостійкістю, спостерігаються періодично.
Безперервне виведення нового вихідного матеріалу, а на його основі сортів пшениці озимої з високим рівнем пристосування до несприятливих факторів перезимівлі, розглядається в даний час як один з найбільш значущих напрямів досліджень і не втрачає своєї актуальності.
В даний час головним у створенні зимостійких видів пшениці озимої в Миронівському інституті пшениці імені В. М. Ремесла НААН є метод гібридизації. Враховуючи, що основою селекційного процесу є наявність вихідного матеріалу з великою фенотиповою мінливістю, у схрещуваннях особлива увага приділяється добору батьківських форм. Генофонд пшениці озимої має значні резерви сортів з високою зимо- і морозостійкістю, але наявність у деяких з них негативних ознак (високорослість, ураження збудниками хвороб, низька продуктивність) обмежує їх використання в селекційній діяльності. Складність у сполученні всіх цінних господарських властивостей і ознак в одному генотипі виникає ще й тому, що переважній більшості адаптивних властивостей (зимостійкості, продуктивності, висоті рослин та ін.) притаманна чітко виражена природа детермінації генів і їх зчеплення між собою. Оскільки успадкування не буває повним, то за допомогою методів селекції та наявності стрес-факторів можливо розірвати зчеплення ознак і послабити їх поєднання.
Академік М. А. Литвиненко говорить, що збільшення виготовлення високоякісного зерна основної продовольчої культури — пшениці озимої м’якої можливо досягти, вирішуючи в комплексі завдання впровадження у виробництво нових високоврожайних сортів з генетично обумовленим високим рівнем якості зерна та поліпшення технології вирощування культури. При створенні подібних сортів селекціонери вирішують ряд інших завдань: підвищення стійкості сортів до вилягання, обсипання, проростання зерна в колосі у передзбиральний період, морозо-, зимо-, посухостійкості, резистентності та витривалості до різних фітозахворювань та шкідників.
В умовах Миронівського інституту пшениці імені В. М. Ремесла НААН доведено, що морозостійкість рослин корелює з динамікою витрати цукрів у процесі зимівлі: лінії з більш економною витратою цих метаболітів взимку є і більш високоморозостійкими. Обсяг витрачених цукрів у вузлах кущіння негативно корелювала з морозостійкістю, тобто на основі отриманих результатів можна дійти висновку: не абсолютний вміст запасних цукрів в осінній період (він може бути досить високий у всіх генотипів), а їх економне витрачання під час зимівлі зумовлює стійкість рослин до несприятливих умов, насамперед до морозів.
На думку багатьох вчених, вплив погодних умов на формування продуктивності зернових становить 20-40 %, залежно від технології вирощування. У роки з екстремальними погодними умовами вплив природного фактора на продуктивність культур збільшується до 60-70 %.
Для нормального росту і розвитку пшениці потрібно пройти стадію яровизації за температури 0…3 ºС
Доцільність вивчення генетичних систем у нових сортах і лініях пшениці озимої, а також їх зв’язку з морозостійкістю є актуальною.
На даний момент в Миронівському інституті пшениці імені В. М. Ремесла НААН проводяться комплексні дослідження зі створення морозостійкого матеріалу. За останні роки досліджено успадкування морозостійкості у F1-F3 гібридів; проведено добір стійких форм з гібридних популяцій; порівняно ефективність різних методів оцінки морозостійкості; отримано патент на корисну модель «Спосіб оцінювання і добору морозостійких форм озимих зернових культур»; досліджено яровизаційну потребу та фотоперіодичну чутливість сортів миронівської селекції; створено донори морозостійкості — Лютесценс 885, Еритроспермум 888, Лютесценс 453, Еритроспермум 480, Лютесценс 484 та інші.
Сорти озимих культур, призначені для виробничого використання в Україні, повинні мати достатню морозостійкість, оскільки лише за цієї умови можлива реалізація генетичного потенціалу врожайності культури.
Сучасна тенденція зміни клімату в бік потепління потребує постійного удосконалення технологій вирощування. Питання щодо оптимізації термінів посіву пшениці озимої, як найважливішого чинника технології, набуває першочергового значення, оскільки є одним із шляхів стабілізації виробництва зерна пшениці.
Посів — перший і найбільш відповідальний період, який значно зумовлює час та повноту появи сходів, подальший ріст і розвиток рослин в осінній період вегетації, продовження фаз загартування, морозо- і зимостійкість, резистентність до інших стресових явищ, хвороб, шкідників, бур’янів, які на кінцевому етапі є визначальними факторами отримання високих врожаїв озимих культур, особливо пшениці озимої.
Науковцями доведено, що відхилення термінів посіву від оптимальних на 15-20 днів призводить до зниження продуктивності, а в результаті і врожайності на 15-45 %.
Для отримання властивостей зимостійкості, рослини повинні пройти три етапи: перехід до стану спокою, перша і друга фази загартування. У пшениці озимої перехід до стану спокою супроводжує першу фазу загартування.
Одним із головних процесів, який забезпечує виживання рослин і майбутній урожай є загартування до несприятливих метеорологічних умов зимового періоду.
Головними вимогами до методології динамічного моделювання агроценозів є необхідність забезпечення об’єктивного представлення стану посівів та його регулюючих змінних, вибір найбільш раціональної процедури обробки даних, можливість оцінки адекватності тих процесів, що описуються моделлю, а також отримання надійних аргументів, що підтверджують правомірність використання моделі для вирішення конкретних завдань селекційних програм Миронівського інституту пшениці імені В. М. Ремесла НААН.
В основі моделювання формування зимостійкості рослинами пшениці озимої лежить морфофізіологічний стан культури перед входженням рослин у зиму, який залежить від агрометеорологічних умов поточного року, термінів посіву, часу появи сходів та тривалості осіннього періоду вегетації рослин.
У зв’язку з глобальними змінами клімату виникла необхідність вивчення і оптимізації термінів посіву пшениці озимої та реакції на них нових сортів.
З термінами посіву тісно пов’язані інтенсивність росту і розвитку рослин восени, накопичення запасних речовин у листках і вузлах кущіння та набуття рослинами стійкості до несприятливих умов перезимівлі. Посів у оптимальні терміни повинен забезпечити проходження рослинами пшениці озимої в осінній період тих етапів органогенезу, від яких в подальшому залежить рівень життєдіяльності агробіоценозу і його продуктивність.
Зважаючи на важливість накопичення цукрів рослинами озимих культур в період загартування ряд вчених дійшли висновку щодо можливості використання даних про вміст цукрів як показника рівня загартування рослин, а також морозо- і зимостійкості. В той же час деякі автори не відзначають тісного зв’язку між умістом цукрів у рослинах пшениці озимої перед входом у зиму та їх морозостійкістю.
Рослини пшениці озимої за ранніх термінів посіву накопичують більшу кількість вуглеводів у вузлах кущіння, але в зв’язку з переростанням і активним диханням в зимовий період використовують їх у більшій кількості, ніж рослини за оптимальних і пізніх термінів посіву, тому стають менш стійкими до несприятливих умов, знижуючи зимостійкість.
За пізніх термінів посіву урожай знижується через слабкий розвиток рослин, які не встигають восени розкущитись, розвинути достатню кореневу систему і надземну масу.
Пшениця озима краще зимує у фазі кущіння за наявності 2-4 пагонів, коли накопичено достатню кількість пластичних речовин у клітинах рослин.
Оптимальними для умов північної частини Лівобережного Лісостепу України термінами посіву слід вважати 10-20 вересня. Посів у пізніші терміни зумовлює різке зниження продуктивності пшениці озимої.
В. П. Кавунцем встановлено, що різні за біологічними ознаками сорти по-різному реагують на терміни посіву. Сорти з підвищеною фотоперіодичною реакцією та зимостійкі слід висівати раніше, а з коротким періодом яровизації — на 5-10 днів пізніше тих сортів, які мають тривалий період яровизації.
Яровизаційна потреба пшениці озимої
Яровизаційна потреба — це кількість діб з низькими позитивними температурами, що необхідна рослинам для переходу до генеративного стану. Процес яровизації визначає також формування лімітуючих урожай морозо- і зимостійкості. З нею пов’язаний процес формування і розвиток фотосинтетичного апарату та закладка структурних новоутворень конуса наростання.
Встановлено відмінності між сортами пшениці озимої за тривалістю яровизації, яка коливається від 15 до 60 і більше діб.
Особливість пшениці озимої в тому, що за весняної сівби вона дає добрі сходи, рослини кущаться, але не утворюють стебла і колоса. Для нормального росту і розвитку їй потрібно пройти стадію яровизації за певної температури (0…3 ºС).
Встановлено, що відмінності за тривалістю потреби в яровизації впливають на тривалість періоду до колосіння, посухо-, зимо-, морозостійкість, масу зерна з колоса і урожайність.
Рослини пшениці озимої формують найвищу зимостійкість і найбільшу продуктивність за тривалості осінньої вегетації 40-50 діб, завдяки цьому забезпечується утворення 2-3 синхронно розвинутих пагонів, що, як правило, є найбільш продуктивними, та входженням у зиму на ІІ етапі органогенезу, коли рослини відзначаються найбільшою морозо- і зимостійкістю.
Рослини пшениці озимої для визначення тривалості періоду яровизації — висаджені проростки у полі
Рослини пшениці озимої для визначення тривалості періоду яровизації — рослини в період колосіння
Для першої фази яровизації (15-30 днів) характерне посилення синтезу ди- і олігосахаридів, вільних амінокислот і накопичення РНК. У подальшому характерна конформаційна перебудова білкового комплексу, що зумовлює підвищення реакційної здатності й біологічної активності білків, зміщення піку активності від кислої до лужної РНК-ази, збільшення питомої ваги ДНК.
Науковці Миронівського інституту пшениці імені В. М. Ремесла НААН припускають, що відмінності сортів пшениці озимої за тривалістю яровизації залежать від їх фотоперіодичної чутливості.
Триваліша потреба в яровизації зумовлює повільніший розвиток на початкових етапах, тому перехід до формування диференційованої точки росту і зачатків репродуктивних органів у таких генотипів відбувається значно пізніше. Триваліша затримка переходу до репродуктивного розвитку визначає як рівень стійкості рослин до негативних температур, так і тривалість періоду до початку зниження цієї стійкості.
В останні роки в Україні та за її межами створено сорти з коротшим періодом яровизації. Встановлено, що один і той же сорт, який вирощується в різних кліматичних умовах, неоднаковий за різноманіттям біотипів. Неоднорідність популяцій за терміном яровизації в південних зонах набагато більша, ніж у північних. Вважають, що мінливість цієї ознаки виникає внаслідок природного мутаційного процесу.
Фотоперіодична чутливість пшениці озимої
Фотоперіодизм — це здатність рослин переходити до цвітіння тільки за певного співвідношення тривалості темного і світлого періодів доби. Він виражається в зміні процесів росту і розвитку, що забезпечують адаптацію конкретного виду рослин до сезонних особливостей кліматичних умов у даному місці.
Визначення чутливості до фотоперіоду рослин пшениці м’якої озимої — висів насіння для аналізу
Визначення чутливості до фотоперіоду рослин пшениці м’якої озимої — розміщення вегетаційних посудин на майданчику
За даними дослідників, чим більше виражена у генотипу фотоперіодична реакція до дії короткого дня, тим більшу тривалість часу він зберігає стійкість до дії відлиг і підтримує високий рівень морозостійкості. Розбіжність за фотоперіодичною реакцією починає виявлятися вже протягом ІІ етапу органогенезу. Скорочення фотоперіоду може позначатися на тривалості проходження VІ і VІІ етапів органогенезу.
Рослини під час вегетації за скороченого світлового дня (штучні умови)
Рослини під час вегетації за природного світлового дня
Виколошування рослин пшениці озимої в умовах скороченого фотоперіоду
Виколошування рослин пшениці озимої за природного фотоперіоду
Для більшості селекційних зразків пшениці озимої м’якої характерна ослаблена фотоперіодична реакція і частково скорочена потреба в яровизації. Зв’язок таких характеристик з перевагами за врожайністю (за зниження адаптивності під час зимівлі) потребує подальшого вивчення, оскільки серед перспективних ліній останніх років знову почали виявлятися зразки з сильною фотоперіодичною чутливістю та тривалою потребою в яровизації. Можливо, при новому витку еволюції селекційного процесу (до цього після Миронівської 808 та інтенсивного використання майже фотонейтрального вихідного матеріалу вся селекція базувалася на подібному генофонді) введення в сучасний підвищений за продуктивністю генофонд минулих характеристик темпів початкового розвитку приведе ще й до покращення адаптивних властивостей майбутнього сорту пшениці української селекції.
За даними Миронівського інституту пшениці імені В. М. Ремесла НААН України